Les annélides sont des protostomiens, hyponeuriens à symétrie bilatérale. Leur corps est constitué de métamères (unités anatomiques) disposés les uns à la suite des autres. Tous les métamères de la région moyenne sont à peu près identiques : on parle alors de métamérie homonome.
Le segment antérieur est le prostomium et le segment postérieur est le pygidium : ils ne sont pas métamérisés car ils n’ont pas de vésicule cœlomique.
La chaîne ganglionnaire est ventrale, traverse tous les métamères de l’avant vers l’arrière et dans chaque métamère, on trouve une paire de ganglions nerveux.
L’appareil excréteur est métamérisé, constitué d’une paire de néphridies par segment.
L’appareil circulatoire est clos.
Le tube digestif est complet et bien différencié.
Le développement des œufs se fait par segmentation inégale, spiralée. Le développement embryonnaire donne, après la gastrulation, une larve nageuse (larve trocophore)
I La classe des Polychètes.
Les polychètes portent sur chaque segment, des parapodes (extensions latérales locomotrices) où sont implantées des soies chitineuses. Ils sont presque tous marins et les sexes sont séparés (gonochorisme).A Morphologie externe.
La taille varie de quelques centimètres jusqu’à trois mètres. Le corps comprend trois parties :- La région céphalique (ou prostomium) : cette région porte des appendices sensoriels comme les yeux (au nombre de deux) rudimentaires et sessiles. Ils portent aussi des antennes, des palpes (une paire). Les antennes et palpes assurent les fonctions tactiles et gustatives.
- Le soma : le soma comprend un grand nombre de segments identiques. Il commence par un métamère particulier : le péristomium. Ce dernier provient des la fusion des deux premiers métamères. Il entoure la bouche qui s’ouvre légèrement sur la face ventrale. On y trouve quatre cirres tentaculaires sur la face dorsale (à gauche et à droite). L’innervation de ces tentacules et des cirres est assurée par un ganglion de la chaîne ventrale.
- La région caudale ou pygidium : c’est en avant du pygidium que les nouveaux métamères se forment. Le pygidium porte un anus en position terminale et deux grands cirres.
- Le notopode (rame dorsale) comprend un mamelon sétigère qui porte les soies. Ce dernier est encadré par deux languettes parapodiales (une dorsale inférieure et une dorsale supérieure). Dorsalement, on trouve un cirre dorsal.
- Le neuropode (rame ventrale). Cette rame est constituée d’un mamelon sétigère plus développé que le précédent : on a ainsi une languette parapodiale ventrale. Le neuropode va porter un cirre ventral.
B Cœlome, métamérie et tégument.
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Chaque métamère est constitué de deux vésicules cœlomiques. Celles-ci
sont en contact dans le plan médian par leurs deux feuillets
planchnopleuraux. Cet accolement donne le mésentère. Les parois
cœlomiques de deux métamères consécutifs sont accolées et forment un
dissépiment. La paroi du corps est formée d’une cuticule constituée de
deux couches cutinisées. Elles sont striées et perpendiculaires.Sous la cuticule, on trouve un épiderme monostratifié et une membrane basale d’importance variable. Cet épiderme renferme des cellules à mucus utilisées chez les espèces tubicoles pour synthétiser un tube membraneux ou calcaire.
C L’appareil digestif.
L’appareil digestif commence par une bouche qui porte intérieurement une trompe dévaginable qui peut être inerme ou armée chez les espèces prédatrices. Dans ce dernier cas, on aura apparition de mâchoires à l’extrémité de la trompe et de paragnathes sur les cotés.
Cet appareil se continue par une cavité buccale avec des glandes salivaires, puis un œsophage, un intestin (rectiligne) qui débouche à l’extérieur par un anus au niveau du pygidium.
D L’appareil circulatoire.
E L’appareil respiratoire.
La respiration est surtout cutanée et se fait particulièrement au niveau des parapodes. Chez certaines formes, il existe des branchies (exemple : l’arénicole) ou des extensions en panache rencontrées chez les sabelles et les serpules.F L’appareil excréteur.
La communication entre le cœlome et le milieu extérieur se fait par les néphridies, au nombre d’une paire par segment. Chez les larves, les néphridies sont absentes, précédées par des protonéphridies. Chez les adultes, les néphridies comprennent un pavillon cilié ouvert dans la cavité cœlomique (= néphrostome). Du pavillon part un petit canal glandulaire qui traverse le dissépiment : chaque néphridie chevauche deux segments consécutifs. Ce canal glandulaire s’élargie pour donner une vessie qui débouche à l’extérieur (au niveau du segment n+1) par le néphridiopore.Chez de nombreuses espèces, le néphrostome ne forme pas de pavillon et est donc fermé. Quand ce pavillon est absent, on parle alors de néphridium. D’autres organes participent à l’excrétion comme la région postérieure de l’intestin et le tissu chloragogène.
G Système nerveux et organes des sens.
Chez les polychètes errantes, on trouve de nombreux organes :- Tactiles : situés au niveau des tentacules et des palpes céphaliques.
- Nucaux : situés à la base du prostomium, chargés d’apprécier la qualité de la nourriture.
- Yeux : situés au niveau de la région céphalique ou dans d’autres régions du corps. Ces yeux sont plus évolués que ceux des planaires. Le tégument à ce niveau est transparent, permettant ainsi l’entrée de lumière.
Chez les formes primitives, la chaîne nerveuse centrale est constituée de quatre cordons : on parle alors de disposition tétraneure.
H L’appareil reproducteur.
Les polychètes sont, pour la plupart, gonochoriques. Les organes génitaux ne sont pas bien différenciés. Les gonades sont de simples différenciations du revêtement péritonéal du cœlome (la splanchnopleure). Les produits génitaux tombent dans le liquide cœlomique. Chez le mâle, on obtient des spermatogonies et des ovogonies chez la femelle. Chez les mâles, les spermatogonies se multiplient et forment une masse glandulaire. Ces dernières seront libérées à l’extérieur par des canaux cœlomoductes. Quand ces cœlomoductes sont absents, les spermatogonies utilisent les canaux néphridiens ou bien, sont libérées par rupture du tégument.I Reproduction et développement.
La fécondation est externe. La majorité des polychètes est ovipare mais il existe quelques formes vivipares. La maturité sexuelle s’accompagne de modifications morphologiques et comportementales : c’est la métamorphose ou épitoquie. Cette métamorphose entraîne des modifications surtout dans les segments postérieurs où sont stockés les gamètes. Les parapodes de ces segments développent des dilatations lamellaires. Les soies vont se développer. Dans la région antérieure, il y a aussi des modifications comme une hypertrophie des yeux et une régression des palpes et des antennes. L’épitoquie s’accompagne aussi de modifications comportementales : il y a un changement complet du milieu de vie. Par exemple, la Néréis, benthique, devient pélagique et l’on va parler d’Hétéronéréis.Les mâles et les femelles nagent, remontent à la surface et libèrent les produits génitaux (c’est l’essaimage). L’essaimage s’effectue à des périodes bien déterminées (avec les phases lunaires). Après la reproduction, les mâles meurent. Les œufs vont se segmenter, donner une gastrula, puis, une larve trocophore ciliée, en forme de toupie, nageuse et se nourrissant de petites proies.
L’appareil digestif est différent : on a une bouche, un estomac et un intestin qui s’ouvre à l’extérieur, au niveau de l’anus. Le mésoderme est indifférencié ; au niveau de l’intestin, il va donner le mésoblaste par bourgeonnement ; les îlots mésodermiques se creusent en vésicules cœlomiques.
Chez les polychètes, il peut aussi exister une multiplication asexuée qui est présente sous diverses modalités :
- Gemmiparité : il y a formation de bourgeons qui, chacun, donneront un individu adulte. Le bourgeonnement peut se situer à différents endroits du corps d’un adulte.
- Scissiparité : des fragments d’un adulte pourront régénérer les parties manquantes. Exemple, Dodecaceria : chaque métamère peut donner un animal entier.
- Schizogamie : elle est observée chez les polychètes libérant la partie postérieure du corps. La partie antérieure va alors bourgeonner et régénérer un individu entier.
J Ecologie et systématique.
Chez les polychètes, il existe des formes libres, ectoparasites, endoparasites ou bien commensales (vivant associées avec d’autres espèces, mais pas parasites).- Ectoparasites : ces formes parasitent les branchies de homards.
- Endoparasites : ces formes parasitent d’autres polychètes.
- Commensales : ces formes s’associent avec des annélides ou bien des éponges.
- Libres : ces formes sont marines ou d’eau saumâtre. Il existe quelques formes d’eau douce (dulçaquicoles).
Le groupe des polychètes errantes : 17 familles.
Dans ce groupe, on trouve les Néréidés. Elle est caractérisée par un grand prostomium, quatre yeux, deux antennes (ou tentacules) et deux palpes. On y trouve une trompe dévaginable avec deux mandibules et de petites dents cornées.
L’exemple des Aphroditidés : ils sont caractérisés par un corps large et court. Sur la face dorsale se différencient des cirres en forme de lame aplatie, « les élytres ».
Le groupe des polychètes sédentaires :
Ils ont deux régions au niveau du métasoma (région moyenne) : un thorax et un abdomen. La tête est souvent petite et donc peu différente du reste du corps. Les parapodes de la région moyenne sont dépourvus d’acicules. Sur ces parapodes, on a des soies en crochet au niveau des rames ventrales. On trouve aussi des branchies réparties selon une région déterminée (selon l’espèce). La trompe est sans mâchoire. Ils vivent le plus souvent dans des tubes (espèces tubicoles) et ce groupe comprend 21 familles.
Exemple des Serpulidés. Ils vivent dans des tubes calcaires souvent spiralés. Ces tubes sont généralement fixés sur des coquilles de bivalves.
II La classe de clitellates.
Le groupe des clitellates comprend les oligochètes et les achètes. Les espèces de cette classe n’ont plus de parapodes. Ils présentent un renflement glandulaire se développant en période de reproduction, dans le tiers antérieur du corps : c’est le clitellum. Ce dernier se situe sur la face dorsale. Chez les lombrics, le clitellum occupe du 33ème au 38ème anneau (qui sont dans ce cas de vrais métamères). Les clitellates sont des hermaphrodites à développement direct s’effectuant dans un cocon, sans larve trocophore.A Les Oligochètes.
1 Morphologie.
2 Le tégument.
Le tégument des oligochètes comprend un épiderme simple, constitué de trois catégories cellulaires : des cellules épithéliales, des cellules muqueuses (mucocytes), des cellules sensorielles. L’épiderme est recouvert d’une fine couche cuticulaire qui donne des reflets irisés au lombric.Il y a modification du tégument au moment de la reproduction. Ce dernier présente un renflement glandulaire du à la multiplication des cellules muqueuses de l’épiderme.
Sous cet épiderme, on trouve deux couches de fibres musculaires superposées (une circulaire et une longitudinale). Ces couches de fibres musculaires sont réparties en quatre champs : un dorsal, un ventral et deux latéro-ventraux.
3 Le cœlome.
Le liquide cœlomique, blanchâtre, contient des cœlomocytes à fonction phagocytaire (défense contre les bactéries) ou à fonction nutritionnelle. Le cœlome communique avec la surface corporelle par l’intermédiaire de pores cœlomiques médio-dorsaux.Au niveau du tissu péritonéal, situé autour du tube digestif, on trouve des cellules de grande taille constituant le tissu chloragogène. Ces cellules sont chargées du métabolisme du glycogène et vont intervenir dans l’excrétion des déchets azotés.
4 Le tube digestif.
Après l’œsophage, chez les terricoles, on trouve un jabot (des segments 14 à 16) qui sert à stocker les aliments, succédé par un gésier (segments 17 à 19) permettant la trituration des aliments. Après le gésier, on a un intestin rectiligne se terminant par un anus. Cet intestin peut présenter une invagination médio-dorsale appelée typhosole. Le typhosole augmente la surface intestinale et est rempli par un tissu chloragogène.
5 L’appareil circulatoire.
L’appareil circulatoire des oligochètes est semblable à celui des polychètes (clos). On y trouve un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral. Ces deux vaisseaux sont reliés par des anses latérales (au niveau de chaque métamère). Dans la région antérieure, les anses vont être contractiles et prendre le nom de « cœurs latéraux ». Ces « cœurs » se contractent rythmiquement mais de manière asynchrone. La contraction favorise le mouvement du flux sanguin. Chez les oligochètes primitifs, le sang est incolore. Quand on passe à des espèces un peu plus évoluées, on note la présence d’érythrocruorine (proche de l’hémoglobine).
6 L’appareil respiratoire.
La plupart des oligochètes n’ont pas d’appareil respiratoire différencié. Les échanges gazeux se font alors sur toute la surface du corps, par simple diffusion pour les espèces de petite taille. Pour les espèces de grande taille, l’épiderme sera traversé de petits capillaires.7 L’appareil excréteur.
8 Système nerveux et organes sensoriels.
Au niveau de la chaîne nerveuse ventrale, de chaque ganglion partent trois paires de nerfs segmentaires : une paire vers la région antérieure de chaque segment et deux paires vers la partie postérieure du même segment. Les nerfs segmentaires assurent l’innervation de l’épiderme.
On note la présence de fibres géantes, multicellulaires, dont la taille peut atteindre l’équivalent de la longueur de l’animal.
9 L’appareil reproducteur.
L’appareil femelle comprend deux minuscules ovaires situés au niveau du dissépiment (métamères 12-13). Les ovaires lâchent leurs produits de sécrétion dans des oviductes captés par des pavillons femelles, situés dans le dissépiment 13-14. L’orifice de ponte s’ouvre au niveau du quatorzième segment.
Il existe quatre réservoirs séminaux, les spermathèques, au niveau des métamères 9 et 10. Les spermathèques interviennent lors de l’accouplement et de la ponte.
L’appareil mâle est constitué de deux paires de testicules situés dans les segments 10 et 11. Sous les testicules sont présentes d’énormes vésicules séminales où les spermatogonies vont mâturer. Après la maturation, les spermatozoïdes obtenus vont utiliser deux canaux déférents s’ouvrant par des orifices mâles, au niveau de segment 15.
10 La reproduction sexuée chez les Lombrics.
Une fois l’échange de spermatozoïdes réalisé, les deux individus vont se séparer. Chacun synthétise un cocon au niveau du clitellum où sont déposés les ovocytes. Le lombric va reculer en laissant le cocon sur place. Une fois ce cocon au niveau des orifices mâles, les spermatozoïdes y seront libérés : c’est la fécondation.
Le développement est direct: l’embryon donne un jeune ressemblant à l’adulte.
Il existe chez les oligochètes asexués, une multiplication par scissiparité (chez les limicoles), se faisant par deux phénomènes : architomie ou paratomie.
11 Biologie des Oligochètes.
La plupart des oligochètes se déplacent par reptations péristaltiques : par des contractions alternatives des muscles longitudinaux et transversaux. Les soies jouent un rôle d’accrochage. Les oligochètes ont la possibilité de passer dans des orifices de diamètre inférieur à celui de leur corps, grâce à la mobilité du liquide cœlomique.12 Régime alimentaire.
Les Oligochètes se nourrissent de détritus organiques variés. Ils peuvent être aussi bien marins que d’eaux douces ou terrestres, dans des sols humides. Il existe quelques espèces prédatrices et quelques espèces parasites. On peut distinguer trois catégories d’oligochètes :- Les Oligochètes Limicoles nageurs : ils vivent sur des plantes immergées.
- Les Oligochètes limicoles fouisseurs : ils vivent dans les sédiments des lacs et des rivières.
- Les Oligochètes strictement terrestres : ces formes ont un rôle important dans la formation des sols : rôle mécanique et chimique. On estime la quantité de lombrics par hectare à une tonne (par hectare). Ils peuvent ingérer 200 à 300 tonnes de terre par an. Ils produisent la plus grande quantité d’humus recouvrant la terre. Ils ont aussi un rôle d‘oxygénation et de drainage des sols.
B Les Achètes.
1 Le cas de Hirudo medicinalis.
Cette espèce ne possède ni parapode ni soie. Le nombre de segments métamérique est fixe (33), auquel on rajoute le prostomium. Les anneaux externes ne correspondent pas à la métamérie interne : on observe 102 anneaux externes chez la sang-sue.La région antérieure porte les yeux, rudimentaires (cinq paires), sur le premier anneau des cinq premiers métamères. Les métamères 1 et 2 n’ont qu’un anneau externe. Le troisième en possède deux. Les 4 et 5 en ont trois chacun. On trouve aussi une ventouse buccale en arrière du prostomium et une ventouse à l’extrémité postérieure du corps qui est non perforée.
On trouve un clitellum moins marqué que chez les oligochètes. Ce clitellum est situé du neuvième au douzième métamère. Là, s’ouvrent les orifices génitaux males et femelles en position médio-ventrale. Les orifices males sont sur le métamère 10
(M10) et les orifices femelles sont sur M11.
2 Le tégument.
L’épiderme est mono-stratifié, recouvert par une cuticule plus ou moins épaisse, selon la région du corps et selon l’espèce. La cuticule s’interrompt au niveau d’un petit orifice correspondant aux glandes cutanées.Le derme est formé d’un tissu conjonctif. Sous le derme, on trouve une musculature très développée, présente sous trois formes : circulaire, longitudinale et dorso-ventrale.
Le cœlome est réduit car un tissu de remplissage (tissu botryoïdal) est présent : il a le même rôle que le tissu chloragogène des oligochètes.
3 L’appareil digestif.
- La partie antérieure, d’origine ectodermique, avec une cavité buccale, le pharynx et l’œsophage.
- La partie moyenne correspond à l’estomac, d’origine endodermique. On y trouve des cæcums digestifs dont la taille croit de M7 à M18.
- La partie postérieure, d’origine endodermique, est la partie où se déroule la digestion. Elle est terminée par le rectum (ou canal rectal), débouchant à l’extérieur par un anus en position dorsale, dans M26.
4 L’appareil circulatoire.
Quand l’appareil circulatoire est présent, il forme un système vasculaire clos, à parois contractiles. Il est constitué d’un vaisseau dorsal dans lequel le sang circule d’arrière en avant, et d’un vaisseau ventral. Les deux vaisseaux sont réunis aux extrémités par de nombreuses anses vasculaires.Certains achètes n’ont pas d’appareil circulatoire ; c’est alors le système cœlomique et la lymphe qui vont jouer le rôle du sang.
5 L’appareil respiratoire.
Il n’existe pas d’appareil respiratoire. Les échanges gazeux se font au travers de l’épiderme. Certaines espèces parasites de poissons marins ont des replis cutanés fonctionnant comme des branchies.6 L’appareil excréteur.
L’appareil excréteur comporte une quinzaine de paires de métanéphridies qui s’ouvrent à l’extérieur au niveau de néphridiopores, situés ventralement, au niveau de M7 à M23.7 Le système nerveux et organes sensoriels.
Le système nerveux est plus complexe que chez les polychètes et les oligochètes. Il est constitué de 34 paires de ganglions répartis ainsi : les six premières paires fusionnent pour donner le « cerveau » et une masse nerveuse sous-œsophagienne. Les 21 paires de ganglions suivants sont réparties le long de la chaîne nerveuse. Les sept dernières paires de ganglions fusionnent en une masse nerveuse pygidiale.Les organes sensoriels sont relativement réduits. On trouve des yeux céphaliques, un grand nombre de papilles sensitives et des cellules tactiles.
En D et E, on voit les ganglions cérébroïdes qui reculent en arrière du prostomium, vers M3. Les ganglions sous-œsophagiens sont repoussés dans M4. On a aussi un développement des prolongements des chaînes nerveuses vers l’avant pour les organes sensoriels et les muscles.
De F à H, on observe un enfoncement de la chaîne nerveuse à l’intérieur de l’animal. Primitivement (en F), la chaîne nerveuse est sous-épidermique ; elle s’enfonce ensuite (en G) dans les muscles longitudinaux (sous-dermiques) et finie (en H) dans la chaîne de la cavité cœlomique.
8 Les appareils génitaux.
L’appareil mâle.L’appareil male se compose d’un nombre variable de testicules selon les espèces. Chez Hirudo, on trouve dix paires de testicules de M12 à M21. Ces testicules sont reliés par de longs spermiductes longitudinaux. Ils s’élargissent en vésicules séminales pour se terminer en canal éjaculateur (un seul orifice mâle).
L’appareil femelle.
L’appareil femelle est constitué d’une paire d’ovaires qui sont contenus dans des ovisacs. C’est là que les cellules germinales se forment. De ces ovaires partent deux oviductes courts, débouchant dans deux utérus. Ces deux derniers confluent dans un vagin qui s’ouvre à l’extérieur par un pore génital unique (M11).
9 Les différents ordres d’Achètes.
L’ordre des Acanthobdelliformes.Dans cet ordre, on ne trouve qu’une seule espèce : Acanthobdella peledina. Elle est parasite de poissons salmonidés (truites, saumons) du lac Baïkal. Cette espèce possède des caractères communs avec les oligochètes, comme la présence de soies sur le corps et l’absence de ventouse antérieure.
L’ordre des Rhyncobdelliformes.
Cet ordre regroupe les sang-sues à trompe dévaginable. Toutes les formes sont aquatiques. On peut distinguer deux familles. La famille des Glossiphoniidés comprend des espèces, toutes parasites de mollusques ou d’amphibiens. La seconde famille, celle des Pissicolidés comprend des individus parasites de poissons.
L’ordre des Gnathobdelliformes.
Cet ordre regroupe des sang-sues aquatiques ou terrestres présentant trois mâchoires dentées au niveau du pharynx. On y trouve Hirudo officinalis.
L’ordre des Pharyngobdelliformes.
Ces individus sont d’eaux douces ou terrestres de milieux humides. Ils sont presque tous prédateurs. Leur pharynx est long, sans mâchoire.
10 Biologie et Ecologie.
Il n’existe pas de multiplication asexuée chez les achètes. La fécondation sexuelle est soit réciproque, soit unilatérale (= autofécondation). Les œufs fécondés sont pondus dans un cocon selon la même modalité que chez les oligochètes. Le cocon contient un liquide « albumineux » servant de nourriture à l’embryon.Régime alimentaire.
Il existe de nombreuses formes parasites ou prédatrices. Pour les formes parasites, on parle de parasitisme temporaire car ces sang-sues se détachent de l’hôte, une fois le repas terminé. Elles sont encore utilisées en chirurgie réparatrice pour relancer la circulation veineuse dans les membres accidentés (elles créent un appel du sang).
III les Pogonophores.
L’embranchement des annélides comprend en plus un autre groupe, les pogonophores, uniquement constitué d’espèces (peu nombreuses) cantonnées aux fonds abyssaux.A Morphologie externe.
Les pogonophores ont souvent une forme de fil fin (inférieur à 1mm) d’une longueur d’environ 8cm. Certaines espèces peuvent mesurer jusqu’à 2,5mm de diamètre pour 30cm de long. On a même trouvé un individu de 1,5m de long et de 5cm de diamètre.Ces animaux vivent dans des tubes et possèdent des couleurs vives et contrastées. La partie antérieure porte de nombreux tentacules garnis de pinnules. Cette partie avant est appelée le « prosome ».
La partie moyenne (le mésosome) et la partie terminale (le métasome) portent des papilles et des plaquettes chitineuses que l’animal utilise pour se déplacer dans son tube.
B Morphologie interne.
Le système nerveux est cutané ; il n’y a pas d’organes des sens ; le système circulatoire est clos et formé de deux vaisseaux (un dorsal et un ventral). Dans le vaisseau dorsal, le sang circule d’avant en arrière.Ces animaux sont gonochoriques. La fécondation se fait dans le tube de la femelle. Les œufs se développeront dans la partie antérieure du tube.
Les pogonophores sont caractérisés par l’absence de tube digestif bien que non parasites. Deux hypothèses existent pour expliquer le mode d’alimentation :
- Il y aurait absorption, au niveau des cellules épithéliales du tégument, de substances dégradées par les bactéries qui vivent en contact avec eux.
- Il y aurait une digestion externe de particules qui seraient ensuite récoltées par les tentacules pinées. Toutefois, aucune glande enzymatique pour la digestion externe n’a pu être mise en évidence.
