I Chez les mammifères.
A Organisation générale.
Le foie reçoit le sang par la veine porte. Il est en relation avec la circulation générale avec l’artère hépatique (une branche de l’aorte). Le sang repart vers la veine cave par les veines sus-hépatiques. Le foie est un organe qui reçoit les aliments directement après leur assimilation par le tube digestif. Il les stocke et modifie les nutriments avant de distribuer ses produits de synthèse vers le sang (c’est une glande endocrine) ou par les canaux biliaires (glande exocrine). Le foie est une glande mixte.La majorité des cellules qui composent le foie sont des hépatocytes (ou cellules principales du foie). Ce sont de grosses cellules, en travées, associées les unes aux autres par des jonctions fermées. Les travées cellulaires sont organisées en cordons rayonnant en direction de la veine centro-lobulaire. Cette veine occupe le centre du lobule hépatique.
Les hépatocytes ne sont pas les uniques composants du foie. On trouve les cellules Kuppfer, fonctionnant comme des macrophages, fixées à la paroi des capillaires sanguins. On trouve aussi une faible proportion de cellules de Ito (des lipocytes). Ces lipocytes sont le lieu de mise en réserve de vitamines liposolubles (A et B). On trouve aussi les cellules endothéliales de la paroi des capillaires.
B La cellule hépatique.
A la périphérie du lobule, on peut voir des sections de vaisseaux sanguins : on a une branche de la veine porte et une de l’artère hépatique. On a aussi un canal biliaire collectant les sécrétions endocrines du lobule. Le sang rentre dans les sinusoïdes (les capillaires du foie) ayant la particularité d’avoir une paroi très mince. Les sinusoïdes vont se diriger vers la veine centro-lobulaire.Chaque cellule hépatique expose au moins deux faces au capillaire sanguin (pôle basal des cellules). Les microvillosités se trouvent sur la face tournée vers les capillaires. Il y a souvent endocytose sur ces faces là : il y a de nombreux échanges entre les cellules et le sang. Les microvillosités vont vers l’endothélium des sinusoïdes mais sont séparées par l’espace de Disse. Dans cet espace, on voit souvent des particules comme des lipoprotéines de basse densité (le foie intervient dans la régulation des lipides).
Le pôle basal est séparé du pôle latéral par une jonction fermée réunissant les cellules entre elles. A l’opposé se trouve deux cellules, des canalicules biliaires (à diamètre de petite taille) formées par la membrane plasmique de deux cellules contiguës et correspondent au pôle apical des hépatocytes.
Au centre de la cellule, on a un noyau sphérique dont la taille peut varier chez chaque hépatocyte : la quantité d’ADN montre que si les cellules diploïdes sont majoritaires, des cellules sont tétraploïdes, voir même octoploïdes.
A la périphérie du noyau, on a un réticulum endoplasmique rugueux développé et plusieurs systèmes golgiens sont visibles près des pôles biliaires. Les mitochondries sont nombreuses et leur distribution est homogène (environ 1000 mitochondries par hépatocyte). Le réticulum endoplasmique lisse est bien développé près du pôle basal. Il y a souvent des particules de glycogène qui sont proches du réticulum endoplasmique lisse et à elles seules, elles sont un indice pour identifier un hépatocyte. Elles sont de grande taille et souvent opaques aux électrons : ce sont des particules a (glycogène couplé à d’autres oses). Ailleurs, les particules sont plus petites : ce sont les particules b.
Quand les cellules sont soumises à un jeune prolongé, les particules a se dégradent et donnent les particules g, très petites qui persistent et pourront servir lors d’une reprise alimentaire pour former de nouvelles particules a. Dans ces particules, il existe le glycogène mais aussi les enzymes nécessaires à sa synthèse et à sa dégradation.
Les gouttelettes lipidiques sont une autre forme de réserves d’énergie.
C L’épithélium.
L’endothélium est perforé, ce qui accroît les échanges.Un acini hépatique est différent d’un lobule : c’est un ensemble fonctionnel se trouvant de part et d’autre de la région péri-lobulaire jusqu’au centre des veines centro-lobulaires appartenant à deux lobules différents.
Dans l’axe de l’acinus arrivent les vaisseaux amenant les nutriments et le sang oxygéné. Le sang draine les hépatocytes vers la veine centro-lobulaire et vient se charger de nutriments.
La proximité de l’arrivée des vaisseaux est un lieu de stockage ; on trouve des zones en auréole moins chargées en nutriments que la région centrale de l’acinus.
D Les hépatocytes.
1 Fonction exocrine.
Les hépatocytes sont le lieu de synthèse des sels biliaires, du cholestérol et des lécithines qui composent la sécrétion biliaire. Les sels sont formés au niveau du réticulum endoplasmique lisse par un dérivé de la cystéine (la taurine) et le glycocol conjugué. Le cholestérol est synthétisé au niveau du réticulum endoplasmique lisse dont la synthèse se fait à partir d’acides gras. Les pigments biliaires viennent d’un dérivé d’éléments comme l’hémoglobine, dégradée en bilirubine.Ces sécrétions sont acheminées, pendant leur production, vers le pôle apical pour l’exocytose. Les canalicules biliaires circulent entre les hépatocytes, en direction des canaux biliaires périlobulaires. C’est au niveau de la vésicule biliaire que s’accumule la sécrétion, en l’attente d’un repas. En réponse à des stimuli hormonaux, la bile est déversée pour atteindre le duodénum. Elle participe à l’émulsion des triglycérides alimentaires.
Les cellules épithéliales de l’intestin recaptent les dérivés des sels biliaires qui seront recyclés vers la vésicule biliaire après un passage par les hépatocytes.
2 Fonction endocrine.
Il y a synthèse de différentes protéines contenues dans le plasma (fibrinogène, albumine et globuline) qui sont sécrétées de manière continue vers le pôle vasculaire des cellules.Les fonctions endocrines participent au métabolisme intermédiaire.
Pour les glucides, il y a capture du glucose alimentaire après le repas, pour le stockage en glycogène (donc, diminution de la glycémie). Quand cette glycémie est trop basse, il y a libération de glucose à partir du glycogène. La régulation de la glycémie est sous contrôle des hormones pancréatiques endocrines.
Dans le cas du métabolisme lipidique, après un repas, les lipides alimentaires sont transportés sous forme de chylomicrons en direction des vaisseaux lymphatiques (les chylifères). Ces derniers entrent en relation avec le système vasculaire au niveau de la veine sous-clavière. Les lipides sont distribués aux cellules adipeuses pour le stockage. Les cellules endothéliales du système sanguin prélèvent, par des lipases membranaires, différents composés des chylomicrons. Les composés restant arrivent aux hépatocytes qui absorbent à leur tout des particules du sang circulant pour les modifier.
Dans le sang circulant, on peut trouver : des chylomicrons de grande taille, des particules de taille inférieure à celle des chylomicrons qui contiennent toutes des lipides et protéines (triglycérides, cholestérol, phospholipides) mais dont les proportions dans les différents composés varient. Le cholestérol HDL est de haute densité alors que le LDL et le VLDL sont de faible densité. On les trouve surtout dans le sang.
Le foie est le lieu de production du cholestérol. Il prélève dans le sang circulant des particules (comme l’HDL) à teneur faible en cholestérol, les modifie en ajoutant du cholestérol et des triglycérides après le repas. On a alors du VLDL, qui, sous forme circulante, est utile aux autres tissus qui, en le captant, utilisent le cholestérol et les triglycérides contenus.
Deux catégories cellulaires savent synthétiser du cholestérol : les hépatocytes et les cellules à hormones stéroïdes. Elles fournissent le cholestérol à toutes les autres cellules qui l’utilisent.
En dehors des phases de repas, les hépatocytes synthétisent du cholestérol à partir d’acides gras (et donnent du VLDL).
Le foie est l’élément régulateur de la glycémie et un lieu de synthèse du cholestérol. Il intervient aussi dans les fonctions de détoxication en transformant ces composés (toxiques) en composés non toxiques, éliminés avec les sécrétions biliaires.
E Cellules de Kuppfer et cellules de Ito.
Les cellules de Kuppfer sont aisément reconnaissables par leur position, leur forme générale allongée et leur contenu souvent riche en fer. Elles peuvent phagocyter les cellules mortes et dégradent l’hémoglobine, ce qui donne les éléments riches en fer des sels biliaires.Dans certaines anémies, ces cellules sont chargées en fer plus qu’à la normale.
Les cellules de Ito sont des cellules chargées en lipides servant à stocker des vitamines liposolubles (A et D).
II Le foie chez les non mammifères.
A Chez les vertébrés inférieurs (poissons).
Le foie est toujours composé d’hépatocytes de grande taille mais il n’y a pas d’organisation en lobule. Ces cellules sont en travées anastomosées. De plus, à l’intérieur du foie, on peut trouver du pancréas exocrine ou endocrine. Les cellules pancréatiques exocrines sont organisées en acini alors que les endocrines sont en îlots. Ce pancréas accompagne les gros vaisseaux qui irriguent le foie. La vascularisation du foie est particulière : les capillaire sont différents des sinusoïdes (mais les sinusoïdes sont dans le foie).On a donc un « hépato-pancréas » mais qui ne correspond pas à celui des invertébrés (mélange de deux types cellulaires).
