Biologie Cellullaire : Chapitre 6 : L’appareil respiratoire.

I Généralités.

La respiration est l’ensemble des processus qui assurent l’oxydation de substrats organiques dont le but est de fournir de l’énergie.
Chez les poissons, on étudiera les spécialisations des échanges entre les branchies et le milieu extérieur.

A Demande permanente en O2.

La demande en O2 est permanente pour tous les animaux. Il existe peu de systèmes de stockage d’énergie. Chez certains insectes, on trouve des cellules géantes à hémoglobine. Les mammifères marins possèdent des muscles riches en myoglobine.
L’entrée d’O2 se fait toujours par diffusion passive. Il existe toutefois, des organes spécialisés. Les unicellulaires et les organismes de petite taille acquièrent l’O2 par diffusion au travers de la membrane, du tégument ou des tissus. Les animaux de plus grande taille doivent réduire les distances de diffusion. Il va donc apparaître une circulation au niveau de l’appareil respiratoire afin de transporter l’O2 venant de l’extérieur jusqu’aux cellules.
Dans le cas de la respiration tégumentaire, le sang circule juste sous le tégument que l’O2 traverse sans difficulté.
Afin d’augmenter le rendement de la respiration, il va y avoir un accroissement des surfaces d’échange (invagination ou évagination). L’évagination est le système de la branchie. Les poumons viennent d’une invagination.
La diffusion simple est le seul mécanisme de passage de l’O2.

B Le transport de l’O2.

Le pigment circulant de l’O2 est l’hémoglobine. Le pigment non-circulant de cette molécule est la myoglobine.
Une fois l’O2 diffusé, il se fait capter par les pigments. Dans le cas de l’hémoglobine (métallo-protéine), il y a nécessité d’un ion (Fe2+, Cu2+) pour capter la molécule. Le fer ferreux associé à une protoporphyrine forme un hème. Ce dernier est tétramérique chez les vertébrés supérieurs. Les pigments subissent un changement de conformation en fonction de la saturation en O2.
L’hémoglobine a une affinité différente pour l’O2 en fonction des espèces et des conditions de vie.
La myoglobine, pigment réservoir, est présente dans les muscles, en grande quantité chez les mammifères marins.

C Le transport du CO2.

Le CO2 est relativement soluble : 7% est dissout. Majoritairement, on trouve la forme H2CO3 :
CO2 + H2O ó H2CO3 ó HCO3- + H+ (70%).
Il existe aussi une liaison du CO2 à l’hémoglobine, mais sur des sites différents de ceux à O2. Hb + CO2 = carbamine.
R-NH2 + CO2 ó R-NHCOO- + H+

II Les divers modes de respiration.

A La respiration tégumentaire.

Cette respiration existe chez les invertébrés, les amphibiens et les reptiles et nécessite une forte vascularisation sous-cutanée. Dans certains cas, on trouve des replis cutanés très nombreux avec parfois des papilles dermiques qui permettent l’augmentation de la surface d’échange.
Cette respiration est importante chez les reptiles. Chez les batraciens, on peut trouver trois types de respiration.

B La respiration branchiale.

Les surfaces spécialisées viennent de l’adaptation de l’épithélium pharyngé. Il y a diffusion épithéliale avec le milieu extérieur par le gradient de pressions partielles.
· La convection circulatoire interne : il existe deux types de sang : un sang oxygéné (pauvre en CO2) issue des appareils respiratoires et un sang veineux pauvre en O2 (riche en CO2).
· La diffusion tissulaire : il y a des échanges entre les tissus et les capillaires par diffusion simple.
· La ventilation : le débit d’air et d’eau qui transite dans les cavités respiratoires provient de la mécanique ventilatoire.
La source d’O2 (dissout) est l’eau. Cette respiration branchiale concerne les vertébrés aquatiques inférieurs et les larves d’amphibiens.
La ventilation se fait par un courant d’eau entrant par la bouche et qui ressort par les fentes operculaires : la respiration branchiale est unidirectionnelle et ne contient pas d’espaces morts anatomiques.
La mécanique ventilatoire :

• S’il y a une double pompe qui fonctionne (une pompe buccale et une pompe operculaire), il va se créer un gradient de pression et donc un courant d’eau unidirectionnel.
• S’il n’y a pas de double pompe, un déplacement permanent de l’animal, bouche ouverte (requins) est obligatoire.

L’appareil respiratoire présente :

• Un faible volume mais une grande surface de contact.
• Des branchies externes larvaires.
• Des branchies internes pharyngiennes : ce sont des replis épithéliaux très vascularisés et irrigués par des arcs aortiques.

En général, 4 à 5 paires de branchies sont accrochées à un arc branchial. Les branchies sont des alignements de lames (filaments) formant des feuillets. Ces lames portent des lamelles qui sont les échangeurs respiratoires. Une coupe de lame montre des lamelles de part et d’autre de la lame. La lamelle possède un épithélium simple squameux (ou épithélium respiratoire). L’O2 dissout dans l’eau traverse l’épithélium et se retrouve au contact de « capillaires » sanguins. A ce niveau, le sang circule dans des lacunes sanguines et non dans des capillaires. Ces lacunes sont portées par des cellules en pilastres : ce sont des prolongements cytoplasmiques. Les cellules en pilastres ont un rôle important car elles possèdent un cytosquelette particulier qui empêche la lamelle de se refermer (s’écraser) à cause de la pression d’eau. Ces cellules ont aussi des propriétés contractiles : elles règlent les diamètres des lacunes et modifient ainsi le débit sanguin.
L’épithélium basal (des lamelles) est stratifié et comporte des cellules à mucus. Ces cellules ont sûrement un rôle de protection mécanique.
On trouve aussi des cellules à chlorure qui ont un rôle important dans le maintien de l’osmolarité du poisson. Ces cellules sont caractéristiques des cellules ayant pour fonction l’excrétion ou l’absorption de molécules. Elles présentent aussi de nombreux replis membranaires à la base des cellules. Entre elles, ces cellules sont attachées par des jonctions fermées. On voit aussi apparaître des cellules accessoires établissant des jonctions lâches avec les cellules à chlorure. C’est une modification de l’épithélium et donc, une modification de fonctionnement.
Au niveau des branchies, on trouve des cellules à rôle de régulateur de l’osmolarité. Le sel entraîne des risques de déshydratation compensés par la synthèse d’une urine très concentrée et peu abondante. Les cellules auxiliaires viennent modifier les cellules à sel.
En eau douce, la tendance est différente : les animaux boivent peu et les entérocytes absorbent le sel. L’urine est abondante. Les branchies ont un rôle respiratoire mais aussi un excréteur/osmorécepteur.

C La respiration pulmonaire aérienne.

Cet appareil respiratoire a pour origine la région antérieure du tube digestif. La ventilation se fait par des mouvements de va-et-vient (inspiration et expiration).
Chez les oiseaux, la circulation d’air est réalisée par l’intermédiaire de sacs.

1 Les amphibiens.

Chez les amphibiens, les poumons sont sacculaires. Ils sont cloisonnés afin que ces cloisons accroissent la surface d’échange. On distingue des cloisons primaires et des cloisons secondaires. L’épithélium est simple, squameux.
La mécanique ventilatoire se fait souvent par soulèvement du plancher buccal.

2 Les reptiles.

Les poumons reptiliens sont de tous les types possibles : du plus simple (comme les amphibiens) aux plus complexes (ressemblant à ceux des mammifères).
Au sommet des cloisons, on trouve des masses de muscles lisses : les septes, à épithélium cuboïdal. C’est l’épithélium des cloisons qui est respiratoire.

3 Les oiseaux.

L’appareil respiratoire des oiseaux est modifié pour une meilleure adaptation au vol. On remarque que la chauve-souris possède des caractéristiques identiques à celles des oiseaux.
Ici, la ventilation est complexe. Les poumons sont compacts, quasiment rigides. Il n’y a pas de mouvement de cage thoracique. Ce sont cinq paires de sacs aériens qui jouent le rôle de soufflet.

La circulation de l’air.
Il faut deux cycles d’inspiration et expiration pour que l’air passe dans tout l’appareil respiratoire et en ressorte. Les sacs jouent un rôle de soufflets qui maintiennent dans les conduits aériens du poumon, une circulation continue et unidirectionnelle.
La première inspiration fait passer l’air (extérieur) au premier sac (postérieur). La première expiration fait passer l’air de ce sac jusqu’aux poumons. La seconde inspiration fait passer l’air des poumons au sac antérieur et la seconde expiration amène l’air du sac antérieur à l’extérieur du corps.
Cette mécanique originale permet de toujours avoir de l’O2 disponible.
L’air passe du sac postérieur à la bronche qui se divise en parabronches. L’air y circule en traversant des capillaires aériens. Ces derniers sont accolés à des capillaires sanguins, ce qui favorise les échanges.
La disposition des capillaires aériens et sanguins est telle qu’il s’établit un courant croisé (un « cross current »). Ce système est très proche de système de contre-courant de la branchie : il y a accroissement de l’extraction de l’O2.

Le gradient d’oxygène qui est créé est toujours favorable au passage de l’O2 du milieu extérieur vers le sang. è On a une grande efficacité du système respiratoire.

4 Les mammifères.

Il n’existe pas de courant croisé ni inversé chez les mammifères. L’O2 va au fond d’une alvéole et arrive au contact de l’épithélium, lui-même au contact des capillaires sanguins.
L’appareil respiratoire.
L’intérieur du nez est constitué d’un épithélium stratifié cilié, spécialisé pour l’olfaction. Des poils vont filtrer l’air. Cet air va s’humidifier et se réchauffer.

a Le pharynx.

Le pharynx est le lieu de jonction des conduits aérien et digestif.

b Le larynx.

Le larynx est dans la continuité du pharynx. C’est un organe développé et modifié en vue de la phonation. Il y a présence de replis fibro-musculaires qui donnent les cordes vocales. Le larynx possède une charpente cartilagineuse.
L’épithélium est stratifié squameux. Dans le bas larynx, l’épithélium est de type trachée (pseudostratifié, cilié, riche en cellules à mucus).

c La trachée.

La trachée est un tube maintenu béant par des anneaux cartilagineux. L’épithélium est pseudostratifié, cilié, riche en cellules à mucus.
Sous l’épithélium, on trouve des glandes trachéales synthétisant du mucus servant à colmater les particules et les poussières inspirées. Les cellules ciliées vont faire remonter ces particules afin de les expectorer. La trachée se divise en bronches.

d Les bronches.

Les bronches sont caractérisées par des plaques cartilagineuses. L’épithélium est simple pseudo-stratifié. L’épithélium intra-pulmonaire est simple cuboïdal.
Il existe des glandes bronchiques dans le tissu conjonctif. Elles donnent aussi du mucus servant à expectorer les particules inspirées.

e Les bronchioles.

Les bronchioles ne présentent ni glandes, ni cartilage. Elles sont constituées d’un épithélium simple avec des cellules ciliées et de rares cellules à mucus. On trouve aussi les cellules de Clara (non ciliées). Ces cellules synthétisent du lysozyme, grains de sécrétions anti-bactériens.
Autour des bronchioles (comme pour les bronches), on trouve du muscle lisse en grande quantité. A la fin de l’arbre respiratoire, l’air va dans l’atrium pour être déversé dans des sacs alvéolaires puis au fond des alvéoles.
Les capillaires présents sont vrais (à la différence des branchies).
En microscopie électronique, on voit que la barrière air/sang est constituée d’un épithélium simple, squameux (avec lame basale) et d’un endothélium de capillaires sanguins (avec sa lame basale). Parfois, les deux lames fusionnent.
Chez les mammifères, on trouve deux types cellulaires :

• Les pneumocytes I. Ce sont des cellules qui émettent de longs prolongements cytoplasmiques, très fins. Ils coexistent avec l’autre population cellulaire.
• Les pneumocytes II. Ils font aussi parti de l’épithélium où ils établissent des jonctions. Leur principale fonction est la synthèse de surfactant (phospholipides), pouvant être déversés à la surface des alvéoles et empêcher le collapsus des alvéoles.

Remarque : chez les batraciens, il n’existe qu’un type de pneumocytes qui joue les deux rôles.
L’intérieur des alvéoles montre des macrophages alvéolaires (dans la lumière) qui participent à la défense de l’organisme. Il existe aussi des macrophages entre les capillaires sanguins.
Tout le long de l’appareil respiratoire, il existe des amas lymphoïdes utiles à la défense immunitaire.