Biologie Animale : Chapitre 5-1 : Les Arthropodes, Généralités.

I Caractères généraux.

Les animaux de la lignée protostomienne ont subit des modifications considérables avec des spécialisations selon les milieux colonisés. Les arthropodes sont les mieux céphalisés avec les céphalopodes.
Ces arthropodes présentent des caractères d’annélides comme une chaîne nerveuse ventrale et une segmentation apparente. Ils ont aussi des caractères de mollusque avec par exemple, un cœlome réduit et un appareil circulatoire ouvert.
Les arthropodes :

• Sont des protostomiens segmentés, équipés à l’origine, d’une paire d’appendice par segment. Certains de ces appendices disparaissent ; d’autres se spécialisent.
• Montrent des formes primitives avec des appendices post-oraux tous égaux. Les formes « modernes » vont présenter des appendices spécialisés en fonction de leur position sur le corps.
• Ont une cuticule externe qui recouvre tout le corps : c’est un exosquelette rigide qui oblige la croissance par mue(s).
• N’ont des vésicules cœlomiques que chez les embryons précoces : elles vont régresser chez l’adulte alors que l’hémocœle prend de l’importance. L’hémocœle est la cavité générale où circule le sang.
• Possèdent un cœur contractile, formé à partir d’un vaisseau dorsal. Ce vaisseau est placé dans un sinus péricardique et le sang pénètre dans le cœur par des orifices latéraux paires : les ostioles.
• Ont un système nerveux bâtit sur le plan annélidien (la chaîne nerveuse est ventrale, reliée au « cerveau » par le collier péri-œsophagien). Le cerveau est hautement différencié et divisé en trois vésicules : protocérébron, deutérocérébron, tritocérébron.
• Ont leurs mouvements qui ne dépendent que de la musculature animant ces appendices locomoteurs, rattachés à l’exosquelette.
• Ont des œufs très riches en vitellus et ne présentent pas de larve trocophore (ce qui est le cas des annélides et des mollusques).

Le système excréteur néphridien des annélides a disparu.
Les arthropodes présentent 7/8^ème des espèces vivantes. Ces points évolutifs fondamentaux ont été déterminant dans leur succès écologique et leur réussite.

II La diversité des arthropodes.

Chez les arthropodes vrais, on trouve trois sous-embranchements : les Trilobitomorphes, les Chélicérates, les Antennates (ou Mandibulates).
Cet embranchement est représenté dès le cambrien (-560 millions d’années) avec des formes aquatiques.

A Le sous-embranchement des Trilobitomorphes.

Ces trilobitomorphes sont des arthropodes primitifs, aquatiques, avec des antennes pré-orales et des appendices biramés sur tous les métamères. Aucun trilobitomorphe n’a atteint l’ère secondaire. On compte 3950 espèces.

B Les Chélicérates.

63000 espèces sont actuellement connues. Elles n’ont pas d’antennes. La première paire d’articles est en avant de la bouche et forme des pinces préhensiles : les chélicères. On y trouve aussi une paire d’appendices tactiles : les pédipalpes.
Le corps est divisé en deux régions ou deux tagmes :

• Un prosoma, antérieur, portant les chélicères, les pédipalpes et tous les segments munis de pattes marcheuses.
• Un opistosoma, portant des appendices réduits ou bien absents.

Les chélicérates sont divisés en trois classes :

• Les mérostomes : leur respiration est branchiale, aquatique. Ce sont les limules (ou xiphosures). Le corps est recouvert d’une carapace dorsale.
  
• Les arachnides< : la respiration est aérienne et ils sont majoritairement terrestres. On en connaît 15 ordres et les plus connus sont les scorpions, les araignées, les opilionides ou les acariens.
  
• Les pycnogonides : ce sont les « araignées de mer ». Ce sont des formes aquatiques à respiration cutanée. Le prosoma est très développé alors que l’opistosoma est très réduit.
  

C Les antennates (ou mandibulates).

Les antennates ont des antennes et des mandibules. Ils regroupent les crustacés et les uniramés (myriapodes + insectes). La différence entre les sous-groupes est surtout faite à partir des appendices céphaliques.

1 La Super-classe des Crustacés.

Les crustacés sont aquatiques, à respiration branchiale. Ils possèdent deux paires d’antennes. On en connaît 40 000 espèces réparties en 10 classes.

2 La Super-classe des Uniramés.

Cette super-classe comprend près d’un million d’espèces. Elles sont pourvues d’une seule paire d’antennes. Les appendices locomoteurs n’ont qu’une rame.

a La classe des Myriapodes.

On trouve plus de trois paires d’appendices locomoteurs.

ß La classe des Insectes (ou hexapodes).

On trouve trois paires d’appendices locomoteurs.

III Les Pararthropodes, groupe associé aux arthropodes.

Les pararthropodes regroupent trois classes : les tardigrades, les onychophores et les pentastomides. Ces derniers seraient des arthropodes vrais déformés par le parasitisme.
Les tardigrades et les onychophores sont beaucoup plus énigmatiques. Ils possèdent des caractères d’arthropodes comme une segmentation, une cuticule, une croissance par mue. Ils présentent toutefois des particularités pouvant être considérées comme des régressions : les tardigrades n’ont ni antennes, ni pièces buccales, ni système respiratoire. Les appendices articulés peuvent être présents ou non.
Le problème de l’intégration de ces trois classes aux arthropodes n’est pas résolu.

IV Signification fonctionnelle de la métamérie.

Comme chez les annélides, le corps est à symétrie bilatérale, avec une succession de segments : les métamères. Il y a segmentation ganglionnaire du système nerveux.

A La métamérie des arthropodes.

Chaque segment est entouré de plusieurs plaques (sclérites) et sont unis (les segments) entre eux et aux métamères voisins par une membrane ventriculaire.
On trouve un tergite dorsal, un sternite ventral et deux pleurites ventraux.
Un métamère est traversé : le tube digestif, le cœur (vaisseau contractile dorsal), la chaîne nerveuse, des faisceaux musculaires longitudinaux dorsaux et ventraux.
La musculature circulaire a disparu. A la série des métamères s’ajoutent :

• L’acron dans la région antérieure, qui porte le protocérébron.
• Le telson, à l’arrière, qui porte l’anus.

Cette métamérie hétéronome résulte de la différenciation de régions (les tagmes). Chaque tagme comprend une série de métamère pour la même fonction.
Les appendices des tagmes sont spécialisés dans des différentes fonctions. Les arthropodes primitifs ont un grand nombre de segments, pouvant être indéfini, alors que les formes spécialisées ont un nombre de segments réduit et fixe. Il y a donc une division du travail entre les différents groupes de segments. La région antérieure est sensorielle et masticatrice ; la région moyenne est locomotrice ; la région postérieure porte les organes génitaux.

B Signification fonctionnelle de la métamérie.

La segmentation chez les cœlomates semble avoir une double signification : collecte de nourriture et locomotion. Chez les annélides, la segmentation est d’abord liée à la locomotion : toute réduction de la mobilité s’accompagne d’une altération de la métamérie. Par exemple, les annélides sédentaires ont une métamérie altérée par rapport aux annélides errantes.
Chez les arthropodes, on pense que la segmentation est d’abord liée à la collecte de la nourriture. Cela est basé sur un groupe de crustacés, soit fixés, soit parasites : les cirripèdes. Chez les formes fixées, on trouve deux types morphologiques :

• Les Lepas, à aspect de fleur composée, avec une carapace de plusieurs plaques calcaires (le capitulum) et un pédoncule de fixation.
• Les Balanes, dépourvus de pédoncule mais protégés par une muraille calcaire.

Dans les deux cas, le corps a six paires d’appendices troncaux en forme de fouet. Les cirres sont munis de soies plumeuses pour la capture du plancton. La sédentarité n’affecte pas la segmentation, probablement, car celle-ci est liée à la collecte de nourriture, d’où, les six paires d’appendices.
L’altération de la métamérie ne peut donc être associée qu’à un changement radical des habitudes alimentaires, comme chez les parasites. C’est le cas chez les cirripèdes rhizocéphales comme la Sacculine.
La segmentation n’est que secondairement associée à la locomotion qui se fait dans un premier par nage appendiculaire.

V La céphalisation.

La tête résulte de la fusion de l’acron avec les cinq premiers métamères. L’acron porte les ocelles et les yeux composés. Les métamères 1 à 5 portent les appendices spécialisés dans les fonctions sensorielles (exemples : antennes et antennules) et/ou dans les fonctions masticatrices (exemples : mandibules, pattes-mâchoires).
Les métamères 1 et 2 sont en position pré-orale et leurs centres nerveux (deuto et tritocérébron) vont fusionner avec le protocérébron pour former le cerveau.
Les métamères 3 à 5 sont post-oraux et leurs ganglions fusionnent en un ganglion sous-œsophagien innervant les pièces masticatrices.
Ces deux ensembles sont liés par un collier péri-œsophagien. La tête des arthropodes reste controversée sur plusieurs points. Les formes primitives étaient proches des crustacés céphalocarides : une tête bien individualisée avec un acron plus cinq métamères. La tête est séparée du premier métamère thoracique par une limite inter segmentaire. On admet que cette disposition représente la structure fondamentale des arthropodes. Cette structure fondamentale est conservée chez les myriapodes avec une meilleure individualisation, grâce à un cou. C’est la même chose chez les insectes.
Toutefois, la tête de nombreux crustacés et de tout les chélicérates s’éloigne de ce type fondamental. Les crustacés ont une céphalisation qui fait intervenir les deux premiers segments du tronc qui vont se souder à la tête primitive. La partie dorsale de la carapace recouvre plus ou moins l’ensemble du corps. Les premiers appendices thoraciques forment des pattes-mâchoires (PMX) venant participer à la mastication. La tête est une unité anatomique mais aussi fonctionnelle. Elle regroupe les éléments pour les fonctions nerveuses (et sensorielles) et de nutrition.
Chez les chélicérates, la partie antérieure est longue, d’un seul tenant. De l’avant vers l’arrière, on trouve une paire de chélicères, une paire de pédipalpes (deuxième métamère plus bouche) puis quatre paires locomotrices. Le premier segment est dépourvu d’appendice. Le premier métamère porte les chélicères. Tout cet ensemble peut être assimilé à une tête primitive mais il assure aussi la fonction locomotrice.
On doit admettre que les pattes locomotrices correspondent à des segments du tronc ayant fusionné avec la tête ; l’ensemble formant le prosoma.