Physiologie Végétale : Partie 2 : Développement. Chapitre 1 : Croissance.

Le développement (en physiologie végétale) étudie toutes les modifications qualitatives et quantitatives chez une plante (de la fécondation à la mort).
Les modifications quantitatives représente la croissance (les modifications irréversibles se produisant au cours du temps). On a, par exemple, l’augmentation de taille, de volume, de masse.
On parle de différenciation quand la part prise par les modifications qualitatives vont prédominer : c’est l’acquisition de propriétés morphologiques et fonctionnelles.

A Sites et formes de croissance.

Chaque cellule va passer par une série d’étapes qui correspondent à une suite d’augmentations spectaculaires des dimensions de celle-ci.
On observe différentes étapes :

• La mérèse : c’est l’augmentation de la masse protoplastique. La mérèse est essentiellement réalisée par multiplication cellulaire (au niveau des méristèmes primaires).
• L’auxèse : c’est l’augmentation qui résulte du grandissement cellulaire (au niveau des méristèmes secondaires).

1 Au niveau de la plante et des organes.

Grâce aux méristèmes, la croissance d’une plante est en générale indéfinie (notion de taille adulte pour des organes). Une plante est soumise à deux types de croissance :

• La croissance primaire : c’est l’élongation. Elle a lieu au niveau des méristèmes apicaux (organogènes). Ce type de développement est remarquable chez tous les végétaux : c’est le port herbacé des plantes.
• La croissance secondaire : c’est l’augmentation en épaisseur. Elle a lieu au niveau des cambiums ou de zones génératrices (histogènes). Ce développement n’a lieu que chez les plantes ligneuses.

La croissance d’une plante présente des caractères commutatifs et itératifs (qui se répètent plusieurs fois).
Une plante a un développement indéfini, mais la capacité d’extension des organes est éphémère et leur grandissement se produit selon des gradients plus ou moins nets et diversement orientés suivant les organes et les espèces.

• La racine : l’élongation est réalisée par les méristèmes primaires (zone de croissance) qui permettent l’avancée dans le sol. Cette croissance (primaire) est localisée et polarisée. L’élargissement (croissance secondaire) se produit très en arrière de la coiffe.
• La tige : on ne trouve pas d’axe continu, mais des unités successives (les primarium + les ébauches foliaires). Ces unités permettent l’élongation simultanée sur plusieurs entre-nœuds successifs. Au niveau de la tige, on a un étagement du gradient de croissance qui est due à la persistance de cellules méristématiques résiduelles, juste au-dessus de chaque entre-nœuds.
• Les feuilles : l’augmentation est bidirectionnelle. L’accroissement en épaisseur est très réduit par rapport à la surface foliaire.
• Les fruits : c’est le résultat d’une hypertrophie due, dans le cas de la pomme de terre, à la croissance primaire, ou, a la croissance secondaire dans le cas du radis.

2 Au niveau cellulaire.

L’extension symplastique est effectuée avec interposition constante de cellules isodiamétriques (isotropes) et cylindriques (anisotropes).
L’extension apicale est intrusive ou extrusive.
L’extension symplastique est constante : les cellules augmentent comme un ensemble solidaire, en maintenant leurs liaisons et leurs communications.
Le cas des extensions extrusives et intrusives : la cellule acquière une autonomie plus ou moins importante par rapport aux cellules voisines.

• Extension extrusive : les cellules épidermiques (ou du rhizoderme) vont donner des poils (ex : les fibres du coton).
• Extension intrusive : elle se déroule vers l’intérieur des organes, au niveau de la lamelle moyenne (ex : les fibres de lin). L’augmentation du nombre d’individus (cellules) entraîne une augmentation des dimensions (surface, masse, …) d’un composé particulier. Pour la majorité des végétaux, on observe une augmentation de quelques centimètres par jour, avec toutefois, quelques exceptions : les asperges, 30cm/j ; les bambous, 60cm/j ; les champignons, 5mm/min.

La vitesse de croissance est donnée par la formule : v=(dl/dT) (l est un paramètre choisi).
Le taux de croissance est donné par la formule : R=V/Lo (Lo représente les dimensions initiales).
La courbe de croissance : son allure est sigmoïde. Cette courbe traduit une évolution de la plante. On peut observer quatre phases distinctes :

1. La phase de latence.
2. La phase accélérée (ou phase exponentielle) : L=Lo.e^(RT). V est proportionnelle à L, R=constante.
3. La phase linéaire : V est constante. Cette phase est parfois virtuelle, importante, ponctuelle.
4. La phase de ralentissement : c’est une phase de sénescence.

B Cinétique de croissance et variation dans la croissance.

La cinétique de croissance de la plante varie dans le temps à cause de différents facteurs : température, éclairement, humidité… La périodicité de la cinétique est dépendante de facteurs externes.
Les facteurs endogènes : par exemple, on trouve les inhibiteurs de croissance qui sont responsables de l’état de dormance d’une plante (à l’état de semence).
La variation dans l’espace : elle est due à des facteurs endogènes reliés à l’inhibition par corrélation.
Exemple : une partie d’une plante influence la croissance d’une autre partie de la même plante. Cette domination peut être due à la dominance apicale.